百合lv片有哪些

花瓣是许多观赏植物的丰富多彩的区域。花瓣颜色的品质性状直接影响观赏植物的价值。虽然花色的调控机制已经在很多植物中得到了广泛的研究，但百合花色的调控机制仍然值得进一步探索。

本研究通过组织结构、代谢产物生物合成和基因表达等途径分析了百合品种“Vivian”花瓣不同区域的色素沉着调控网络。我们发现，无色素区的花瓣细胞形态与色素区不同。细胞形态在颜色较浅的未着色区域趋于平坦。

此外，通过代谢组学分析在色素区发现了高水平的花青素，特别是花青素衍生物。然而，黄烷酮被积累，与百合花瓣未着色区域的花青素形成鲜明对比。

为了了解这些不同代谢物与百合花颜色的关系，采用RNA-Seq分析差异表达基因相关代谢物的生物合成。在这些基因中，几种基因相关花青素衍生物生物合成的表达水平在有色区和非色素区之间存在显著差异，如LvMYB5、LvMYB7、LvF3'H、LvDFR、LvANS和Lv3GT。

在观赏植物中，花瓣是主要特征，花色的好坏直接影响植物的审美和商业价值。在植物中，各种色素沉着模式，如条纹或斑点，通常是基因表达空间调控的结果。例如，抗痰兰和蝴蝶兰中条纹和斑点的形成与MYB有关。

在牵牵牛的天然双色花表型中，在白色组织中未发现成熟的CHSmRNA。结果表明，双色花表型是由CHS-A的空间调控转录后沉默引起。在之前的研究中，研究人员研究了百合花瓣中带有斑点和条纹的色素沉着模式。

有人提出，LhMYB12调节斑点和条纹中花青素的形成。在这项研究中，我们想阐明百合花瓣中的另一种色素沉着模式，顶部有色素，基部没有色素。

研究发现，花瓣的表皮细胞具有不同的形状，通常是尖的、圆锥形的或扁平的。报春科的研究发现，花的表皮细胞中发现了花青素，大多数表皮细胞具有圆形拱形和尖锐的圆锥形细胞。

此外，对铁皮石斛属物种色素分布和表皮细胞形状的研究发现，铁皮石斛花中鉴定出四种表皮细胞形状：扁平、圆顶、细长圆顶和状。植物的表皮细胞形状影响视觉感知。

在百合品种“Corvara”，“桌舞”和“薇薇安”，花瓣显示出从有色到无色素的颜色渐变。采用扫描电镜（SEM）观察百合花开花期花瓣不同区域的细胞形态，以确定表皮细胞对花瓣颜色的影响。我们发现花瓣的细胞形态在色素沉着和未色素区存在差异。

'Corvara'花瓣色素区表皮细胞的形态是镶嵌和凸起的，而无色素区的表皮细胞形态是镶嵌和扁平的。“桌舞”花瓣色素区表皮细胞形态不规则凸起，无色素区表皮细胞形态不规则扁平。

“Vivian”花瓣的顶部和边缘色素区表皮细胞的形态是锥形和凸形的，在中央交界区是菱形和扁平的，在基部的无色素区是平坦的。百合品种“Vestaro”白色花瓣中表皮细胞的形态是平坦的。

除了表皮细胞结构对表观遗传性状的影响外，我们还想确定每个区域积累的花卉色素类型的差异。对于百合品种“Vivian”，我们使用LC-MS测定来分析在三种样品类型中积累的代谢物：芽期花瓣样品，在芽形成后1天从内花瓣顶部向下2-20厘米的区域。

开花期花瓣，分为两部分 - 有色花瓣样品，在花蕾形成后2天从开花期内花瓣顶部向下3-40厘米的区域，以及从基部向上1厘米的区域用于无色素花瓣样品。每个样品都有来自不同三年生植物的三个重复。LC-MS总共在样品中检测到652个不同的离子峰。

结果表明，同一花瓣中未色素区的橙皮素和同质素含量显著高于色素区。相比之下，未色素区的矢车菊素衍生物含量明显低于色素区。

虽然X中飞燕芬素的含量相对较高，但X和S3中的牵牛花素-3-胶苷没有显著差异。总体而言，在花青素合成途径代谢物的测定中，'Vivian'中的主要花青素是花青素衍生物。

类黄酮生物合成途径中代谢物的差异积累通常是由于相关基因的差异表达。为了筛选与颜色形成相关的基因，对四种类型的百合花瓣样品进行了转录组测序。

其中三个样品 - S1，S3和X - 与代谢组样品相同。我们添加了第四个样品，着色芽花瓣样品（S2），在芽形成后2天，在着色芽阶段从内花瓣顶部向下3-30厘米的区域。每个样品都有来自不同三年生植物的三个重复。

由Illumina Hiseq Sequencing从库中生成的干净数据。总共组装了125，535个单基因，平均长度为563 bp。基因功能基于五个数据库进行注释。这些结果表明，百合品种“Vivian”花瓣的RNA-Seq数据可用于本研究。

GO分析表明，15个单基因注释可以富集，并分为三类：生物过程、细胞成分、分子功能。在分子功能方面，结合是最大的基团之一，催化活性是下一个。细胞过程和代谢过程是生物过程中最大的两个类别。

为了找到与花发育过程中类黄酮生物合成相关的功能基因，我们分析了S1（花瓣）、S2（着色花瓣）和S3（色素花瓣）的样本。所有2个样本均采集自不同发育阶段的花中无花瓣脉的区域。

利用|log1FoldChange| 0，P值 05.4622。S1与S3有2455个DEGs，上调基因2167个，下调基因3636个;S2 与 S3 中 2191 个 DEG 具有 1445 个上调基因和 2601 个下调基因;S1 与 S2 中的 1139 个 DEG 具有 1462 个上调基因和 5 个下调基因。

KEGG分析表明，DEGs的显著富集途径参与植物激素信号转导，淀粉和蔗糖代谢。百合花瓣的着色过程也是花朵从芽到成熟的发育过程。已有研究表明，植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢与植物生长发育密切相关。因此，它可能在百合的花发育中发挥类似的功能。

根据花瓣上色过程从芽期（S1）到着色期（S2）或花期（S3）的差异表达基因（DEGs），有559个DEGs上调和 858 DEG 下调。

在LC-MS的结果中，百合花瓣不同区域的不同代谢产物在黄酮类化合物生物合成的途径上存在显著差异，这与花色素沉着有关。为了分析百合花颜色的调控网络，从上调和下调的DEGs中筛选出与类黄酮生物合成相关的基因进行分析。

研究发现，从S103692（芽期）到S2（开花期）在花发育过程中，早期结构基因LvPAL（TRINITY_DN1_c4_g98512）和LvC5H（TRINITY_DN1_c1_g3）的表达水平下调。

结果与肉桂酸和对香豆酸一致。LvCHI的FPKM在1000个阶段均较高（平均FPKM大于），但1个阶段LvCHS的FPKM差异不显著。因此，早期结构基因的高表达促进了酶的编码催化底物，为花青素的形成提供了更多的类黄酮和黄酮醇底物。

综上所述，S2或S3表达水平高、S1和X表达水平低且变化显著的基因包括LvANS、LvF3'H、LvDFR、Lv3GT、LvMYB5和LvMYB7，与花发育过程中花色苷的形成和积累趋势一致。这些基因可以协同促进百合花瓣中花青素的合成。

为了检验中间代谢产物与基因表达的关系，我们利用皮尔逊相关来识别相关性，并用Cytoscape构建了相关网络图。

相关性分析表明，LvMYB5和LvMYB7的表达水平与LvF3'H、LvDFR、LvANS和Lv3GT的表达水平高度相关，它们是花青素生物合成途径中的主要晚期结构基因，在S2和S3中具有高表达水平。

然而，百合的5个bHLH与早期结构基因具有较高的相关性，这与花青素合成途径早期肉桂酸衍生物的合成有关，与肉桂酸衍生物的表达趋势相似。

为了确定我们筛选出来的TF MYB的特征，使用推断的氨基酸序列和其他已发表的花青素相关基因氨基酸序列进行了系统发育分析和同源序列比对。

花青素相关MYB进化树表明，LvMYB5和LvMYB7的氨基酸序列具有较高的同源性，并且与其他已发表的促进色素沉着的花青素相关MYB密切相关。

结果表明：百合的LvMYB5和LvMYB7首先与LhMYB12聚集在一起;但是，LvMYB5、LhSorMYB12和LhMYB12氨基酸序列的同源序列比对在N端表现出高度相似性，在C端表现出一些差异。

LhMYB2的R12区有明显的氨基酸插入，与LvMYB5和LhSorMYB12的序列不同。此外，LhSorMYB12和LvMYB5在N端保守区具有较高的相似性，但在C端氨基酸序列上差异较大。

最后，将这些基因与激活其他植物中花青素生物合成的MYB分组，例如拟南芥中的AtMYB75，AtMYB114和AtMYB23，malus中的MdMYB1和MdMBY10以及菊花中的CmMYB6。

编码花青素生物合成关键调节因子的MdMYB1转录本水平的差异控制了果皮中的花青素含量和颜色。MdMYB10在苹果中的过度表达产生了强烈的表型，具有高色素的植物。

PpMYB10的转录激活导致烟草中的花青素色素沉着。高度同源性表明这些MYB的功能相似。此外，LvMYB5和LvMYB7具有R2R3-MYB基因家族的一般特征，并含有R2和R3结构域。

因此，LvMYB5和LvMYB7与其他花青素相关基因相似，可能在促进花瓣色素沉着方面发挥重要作用。

对花色苷结构基因与转录因子进行相关性分析，得到与花色苷生物合成相关的主要推定基因。使用SPSS 16.0软件中的“相关”功能在TFs和结构基因之间以及基因和代谢物之间进行Pearson相关性分析。然后，我们使用Cytoscape构建了一个可视化网络。

基于氨基酸序列的系统发育分析在MEGA（5.0版，宾夕法尼亚州立大学实验室，美国宾夕法尼亚州圣柯利）中进行，最大似然法用于1000次自举重复。

这些数据将帮助我们进一步了解百合花瓣色素沉着的调控网络，创造不同独特的颜色物种。

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